Los humanos viven toda su vida dentro de un rango muy pequeño y ferozmente protegido de temperaturas corporales internas. Los límites máximos de tolerancia para las células vivas oscilan entre unos 0 ºC (formación de cristales de hielo) y unos 45 ºC (coagulación térmica de proteínas intracelulares); sin embargo, los humanos pueden tolerar temperaturas internas por debajo de los 35ºC o por encima de los 41ºC solo por períodos muy breves de tiempo. Para mantener la temperatura interna dentro de estos límites, las personas han desarrollado respuestas fisiológicas muy efectivas y, en algunos casos, especializadas a las tensiones térmicas agudas. Estas respuestas, diseñadas para facilitar la conservación, producción o eliminación del calor corporal, implican la coordinación finamente controlada de varios sistemas corporales.

Equilibrio Térmico Humano

Con mucho, la mayor fuente de calor impartida al cuerpo es el resultado de la producción de calor metabólico. (METRO). Incluso en la máxima eficiencia mecánica, del 75 al 80% de la energía involucrada en el trabajo muscular se libera en forma de calor. En reposo, una tasa metabólica de 300 ml O₂ por minuto crea una carga de calor de aproximadamente 100 vatios. Durante el trabajo en estado estacionario con un consumo de oxígeno de 1 l/min, se generan aproximadamente 350 W de calor, menos cualquier energía asociada con el trabajo externo (W). Incluso con una intensidad de trabajo de leve a moderada, la temperatura central del cuerpo aumentaría aproximadamente un grado centígrado cada 15 minutos si no fuera por un medio eficiente de disipación de calor. De hecho, las personas muy en forma pueden producir calor por encima de los 1,200 W durante 1 a 3 horas sin lesiones por calor (Gisolfi y Wenger 1984).

El calor también se puede obtener del medio ambiente a través de la radiación. (R) y convección (C) si la temperatura del globo (una medida del calor radiante) y la temperatura del aire (bulbo seco), respectivamente, exceden la temperatura de la piel. Estas vías de ganancia de calor son típicamente pequeñas en relación con M, y en realidad se convierten en vías de pérdida de calor cuando se invierte el gradiente térmico piel-aire. La vía final para la pérdida de calor: la evaporación (E)—también suele ser el más importante, ya que el calor latente de vaporización del sudor es alto—aproximadamente 680 Wh/l de sudor evaporado. Estas relaciones se analizan en otra parte de este capítulo.

En condiciones frías o termoneutrales, la ganancia de calor se equilibra con la pérdida de calor, no se almacena calor y la temperatura corporal se equilibra; es decir:

L–M ± R ± C–E = 0

Sin embargo, en una exposición más severa al calor:

L–M ± R ± C >E

y el calor se almacena. En particular, el trabajo pesado (alto gasto de energía que aumenta de lunes a miércoles), temperaturas del aire excesivamente altas (que aumentan R+C), alta humedad (que limita E) y el uso de ropa gruesa o relativamente impermeable (que crea una barrera para la evaporación efectiva del sudor) crean tal escenario. Finalmente, si el ejercicio es prolongado o la hidratación inadecuada, E puede ser superada por la capacidad limitada del cuerpo para secretar sudor (1 a 2 l/h por períodos cortos).

Temperatura Corporal y su Control

A los efectos de describir las respuestas fisiológicas al calor y al frío, el cuerpo se divide en dos componentes: el "núcleo" y la "capa". Temperatura del núcleo (T_c) representa la temperatura corporal interna o profunda, y se puede medir por vía oral, rectal o, en entornos de laboratorio, en el esófago o en la membrana timpánica (tímpano). La temperatura de la cáscara está representada por la temperatura media de la piel (T_sk). La temperatura media del cuerpo. (T_b) en cualquier momento es un equilibrio ponderado entre estas temperaturas, es decir

T_b = k T_c + (1– k) T_sk

donde el factor de ponderación k varía de aproximadamente 0.67 a 0.90.

Cuando se enfrenta con desafíos a la neutralidad térmica (estrés por calor o frío), el cuerpo se esfuerza por controlar T_c a través de ajustes fisiológicos, y T_c proporciona la retroalimentación principal al cerebro para coordinar este control. Si bien la temperatura local y la temperatura media de la piel son importantes para proporcionar información sensorial, T_sk varía mucho con la temperatura ambiente, promediando alrededor de 33 ºC en termoneutralidad y alcanzando 36 a 37 ºC en condiciones de trabajo pesado en el calor. Puede disminuir considerablemente durante la exposición al frío de todo el cuerpo y localmente; la sensibilidad táctil se da entre 15 y 20 ºC, mientras que la temperatura crítica para la destreza manual está entre 12 y 16 ºC. Los valores de umbral de dolor superior e inferior para T_sk son aproximadamente 43 ºC y 10 ºC, respectivamente.

Estudios cartográficos precisos han localizado el sitio de mayor control termorregulador en un área del cerebro conocida como hipotálamo preóptico/anterior (POAH). En esta región hay células nerviosas que responden tanto al calentamiento (neuronas sensibles al calor) como al enfriamiento (neuronas sensibles al frío). Esta área domina el control de la temperatura corporal al recibir información sensorial aferente sobre la temperatura corporal y enviar señales eferentes a la piel, los músculos y otros órganos involucrados en la regulación de la temperatura, a través del sistema nervioso autónomo. Otras áreas del sistema nervioso central (hipotálamo posterior, formación reticular, protuberancia, bulbo raquídeo y médula espinal) forman conexiones ascendentes y descendentes con el POAH y cumplen una variedad de funciones facilitadoras.

El sistema de control del cuerpo es análogo al control termostático de la temperatura en una casa con capacidades de calefacción y refrigeración. Cuando la temperatura corporal se eleva por encima de una temperatura de "punto de ajuste" teórico, se activan las respuestas efectoras asociadas con el enfriamiento (sudoración, aumento del flujo sanguíneo de la piel). Cuando la temperatura corporal cae por debajo del punto establecido, se inician respuestas de ganancia de calor (disminución del flujo sanguíneo de la piel, escalofríos). Sin embargo, a diferencia de los sistemas domésticos de calefacción/refrigeración, el sistema de control termorregulador humano no funciona como un simple sistema de encendido y apagado, sino que también tiene características de control proporcional y de control de tasa de cambio. Debe tenerse en cuenta que una "temperatura de punto de ajuste" existe solo en teoría y, por lo tanto, es útil para visualizar estos conceptos. Todavía queda mucho trabajo por hacer para lograr una comprensión completa de los mecanismos asociados con el punto de ajuste de la termorregulación.

Cualquiera que sea su base, el punto de ajuste es relativamente estable y no se ve afectado por el trabajo o la temperatura ambiente. De hecho, la única perturbación aguda conocida que cambia el punto de ajuste es el grupo de pirógenos endógenos involucrados en la respuesta febril. Las respuestas efectoras empleadas por el cuerpo para mantener el equilibrio térmico se inician y controlan en respuesta a un "error de carga", es decir, una temperatura corporal que está transitoriamente por encima o por debajo del punto establecido (figura 1). Una temperatura central por debajo del punto de ajuste crea un error de carga negativa, lo que da como resultado que se inicie el aumento de calor (escalofríos, vasoconstricción de la piel). Una temperatura central por encima del punto de ajuste crea un error de carga positivo, lo que hace que se activen los efectores de pérdida de calor (vasodilatación de la piel, sudoración). En cada caso, la transferencia de calor resultante disminuye el error de carga y ayuda a que la temperatura corporal regrese a un estado estable.

Figura 1. Un modelo de termorregulación en el cuerpo humano.

Regulación de temperatura en el calor

Como se mencionó anteriormente, los humanos pierden calor al medio ambiente principalmente a través de una combinación de medios secos (radiación y convección) y evaporativos. Para facilitar este intercambio, se activan y regulan dos sistemas efectores primarios: la vasodilatación de la piel y la sudoración. Mientras que la vasodilatación de la piel a menudo resulta en pequeños aumentos en la pérdida de calor seco (radiación y convección), funciona principalmente para transferir calor desde el núcleo a la piel (transferencia de calor interna), mientras que la evaporación del sudor proporciona un medio extremadamente efectivo para enfriar la sangre antes a su retorno a los tejidos corporales profundos (transferencia de calor externa).

Vasodilatación de la piel

La cantidad de calor transferido desde el centro a la piel es una función del flujo sanguíneo de la piel (SkBF), el gradiente de temperatura entre el centro y la piel, y el calor específico de la sangre (un poco menos de 4 kJ/°C por litro de sangre). En reposo en un ambiente termoneutro, la piel recibe aproximadamente de 200 a 500 ml/min de flujo sanguíneo, lo que representa solo del 5 al 10 % de la sangre total bombeada por el corazón (gasto cardíaco). Debido al gradiente de 4ºC entre T_c (unos 37ºC) y T_sk (alrededor de 33ºC en tales condiciones), el calor metabólico producido por el cuerpo para mantener la vida es constantemente convección a la piel para su disipación. Por el contrario, en condiciones de hipertermia severa, como el trabajo de alta intensidad en condiciones de calor, el gradiente térmico del núcleo a la piel es más pequeño y la transferencia de calor necesaria se logra mediante grandes aumentos en SkBF. Bajo estrés por calor máximo, el SkBF puede alcanzar de 7 a 8 l/min, aproximadamente un tercio del gasto cardíaco (Rowell 1983). Este alto flujo sanguíneo se logra a través de un mecanismo poco conocido exclusivo de los humanos que se ha denominado "sistema vasodilatador activo". La vasodilatación activa implica señales nerviosas simpáticas desde el hipotálamo hasta las arteriolas de la piel, pero no se ha determinado el neurotransmisor.

Como se mencionó anteriormente, SkBF responde principalmente a los aumentos en T_c y en menor medida, T_sk. T_c aumenta a medida que se inicia el trabajo muscular y comienza la producción de calor metabólico, y una vez que se alcanza cierto umbral T_c se alcanza, SkBF también comienza a aumentar dramáticamente. Esta relación termorreguladora básica también se ve afectada por factores no térmicos. Este segundo nivel de control es crítico porque modifica la SkBF cuando la estabilidad cardiovascular general está amenazada. Las venas de la piel son muy flexibles y una parte significativa del volumen circulante se acumula en estos vasos. Esto ayuda en el intercambio de calor al disminuir la circulación capilar para aumentar el tiempo de tránsito; sin embargo, esta acumulación, junto con las pérdidas de líquido por la sudoración, también puede disminuir la tasa de retorno de la sangre al corazón. Entre los factores no térmicos que se ha demostrado que influyen en el SkBF durante el trabajo se encuentran la postura erguida, la deshidratación y la respiración con presión positiva (uso de respiradores). Estos actúan a través de reflejos que se activan cuando la presión de llenado cardíaco disminuye y los receptores de estiramiento ubicados en las venas grandes y la aurícula derecha se descargan y, por lo tanto, son más evidentes durante el trabajo aeróbico prolongado en una postura erguida. Estos reflejos funcionan para mantener la presión arterial y, en caso de trabajo, para mantener un flujo sanguíneo adecuado a los músculos activos. Por lo tanto, el nivel de SkBF en cualquier momento dado representa los efectos agregados de las respuestas reflejas termorreguladoras y no termorreguladoras.

La necesidad de aumentar el flujo de sangre a la piel para ayudar en la regulación de la temperatura tiene un gran impacto en la capacidad del sistema cardiovascular para regular la presión arterial. Por esta razón, es necesaria una respuesta coordinada de todo el sistema cardiovascular al estrés por calor. ¿Qué ajustes cardiovasculares ocurren que permiten este aumento en el flujo y volumen cutáneo? Durante el trabajo en condiciones frías o termoneutrales, el aumento necesario en el gasto cardíaco está bien respaldado por el aumento de la frecuencia cardíaca (FC), ya que los aumentos adicionales en el volumen sistólico (SV) son mínimos más allá de las intensidades de ejercicio del 40% del máximo. En el calor, la FC es más alta en cualquier intensidad de trabajo dada como compensación por la reducción del volumen sanguíneo central (CBV) y SV. A niveles más altos de trabajo, se alcanza la frecuencia cardíaca máxima y, por lo tanto, esta taquicardia es incapaz de mantener el gasto cardíaco necesario. La segunda forma en que el cuerpo proporciona un alto SkBF es distribuyendo el flujo sanguíneo lejos de áreas como el hígado, los riñones y los intestinos (Rowell 1983). Esta redirección del flujo puede proporcionar entre 800 y 1,000 ml adicionales de flujo sanguíneo a la piel y ayuda a compensar los efectos perjudiciales de la acumulación periférica de sangre.

Transpiración

El sudor termorregulador en humanos es secretado por 2 a 4 millones de glándulas sudoríparas ecrinas dispersas de manera no uniforme sobre la superficie del cuerpo. A diferencia de las glándulas sudoríparas apocrinas, que tienden a agruparse (en la cara y las manos y en las regiones axial y genital) y secretan sudor en los folículos pilosos, las glándulas ecrinas secretan sudor directamente sobre la superficie de la piel. Este sudor es inodoro, incoloro y relativamente diluido, ya que es un ultrafiltrado de plasma. Por lo tanto, tiene un alto calor latente de vaporización y es ideal para su propósito de enfriamiento.

Como ejemplo de la eficacia de este sistema de refrigeración, un hombre que trabaja con un gasto de oxígeno de 2.3 l/min produce un calor metabólico neto (de lunes a miércoles) de alrededor de 640 W. Sin sudar, la temperatura corporal aumentaría a un ritmo de alrededor de 1°C cada 6 a 7 min. Con una evaporación eficiente de aproximadamente 16 g de sudor por minuto (una tasa razonable), la tasa de pérdida de calor puede igualar la tasa de producción de calor y la temperatura central del cuerpo se puede mantener en un estado constante; es decir,

L–M±R±C–E = 0

Las glándulas ecrinas tienen una estructura simple y consisten en una porción secretora enrollada, un conducto y un poro de la piel. El volumen de sudor producido por cada glándula depende tanto de la estructura como de la función de la glándula y, a su vez, la tasa de sudoración total depende tanto del reclutamiento de las glándulas (densidad activa de las glándulas sudoríparas) como de la producción de las glándulas sudoríparas. El hecho de que algunas personas suden más que otras se atribuye principalmente a diferencias en el tamaño de las glándulas sudoríparas (Sato y Sato 1983). La aclimatación al calor es otro determinante importante de la producción de sudor. Con el envejecimiento, las tasas más bajas de sudoración no son atribuibles a un menor número de glándulas ecrinas activadas, sino a una menor producción de sudor por glándula (Kenney y Fowler 1988). Este declive probablemente se relaciona con una combinación de alteraciones estructurales y funcionales que acompañan al proceso de envejecimiento.

Al igual que las señales vasomotoras, los impulsos nerviosos hacia las glándulas sudoríparas se originan en la POAH y descienden a través del tronco encefálico. Las fibras que inervan las glándulas son fibras colinérgicas simpáticas, una rara combinación en el cuerpo humano. Mientras que la acetilcolina es el principal neurotransmisor, los transmisores adrenérgicos (catecolaminas) también estimulan las glándulas ecrinas.

En muchos sentidos, el control de la sudoración es análogo al control del flujo sanguíneo de la piel. Ambos tienen características de inicio similares (umbral) y relaciones lineales para aumentar T_c. La espalda y el pecho tienden a tener inicios más tempranos de sudoración, y las pendientes para la relación de la tasa de sudoración local con T_c son más empinadas para estos sitios. Al igual que SkBF, la sudoración se ve modificada por factores no térmicos como la hipohidratación y la hiperosmolaridad. También cabe destacar un fenómeno llamado “hidromeiosis”, que se produce en ambientes muy húmedos o en zonas de la piel constantemente cubiertas por ropa mojada. Tales áreas de la piel, debido a su estado continuamente húmedo, disminuyen la producción de sudor. Esto sirve como un mecanismo de protección contra la deshidratación continua, ya que el sudor que permanece en la piel en lugar de evaporarse no cumple ninguna función refrescante.

Si la tasa de sudoración es adecuada, el enfriamiento por evaporación está determinado en última instancia por el gradiente de presión de vapor de agua entre la piel húmeda y el aire que la rodea. Por lo tanto, la alta humedad y la ropa pesada o impermeable limitan el enfriamiento por evaporación, mientras que el aire seco, el movimiento del aire alrededor del cuerpo y la ropa porosa mínima facilitan la evaporación. Por otro lado, si el trabajo es pesado y suda mucho, el enfriamiento por evaporación también puede verse limitado por la capacidad del cuerpo para producir sudor (máximo de 1 a 2 l/h).

Regulación de temperatura en el frío

Una diferencia importante en la forma en que los humanos responden al frío en comparación con el calor es que el comportamiento juega un papel mucho más importante en la respuesta termorreguladora al frío. Por ejemplo, usar ropa adecuada y adoptar posturas que minimicen el área de superficie disponible para la pérdida de calor ("acurrucarse") son mucho más importantes en condiciones ambientales frías que en condiciones de calor. Una segunda diferencia es el mayor papel que desempeñan las hormonas durante el estrés por frío, incluido el aumento de la secreción de catecolaminas (norepinefrina y epinefrina) y hormonas tiroideas.

Vasoconstricción de la piel

Una estrategia efectiva contra la pérdida de calor del cuerpo a través de la radiación y la convección es aumentar el aislamiento efectivo proporcionado por la cubierta. En los seres humanos, esto se logra al disminuir el flujo de sangre a la piel, es decir, mediante la vasoconstricción de la piel. La constricción de los vasos cutáneos es más pronunciada en las extremidades que en el tronco. Al igual que la vasodilatación activa, la vasoconstricción de la piel también está controlada por el sistema nervioso simpático y está influenciada por T_c, T_sk y temperaturas locales.

El efecto del enfriamiento de la piel sobre la frecuencia cardíaca y la respuesta de la presión arterial varía según el área del cuerpo que se enfría y si el frío es lo suficientemente intenso como para causar dolor. Por ejemplo, cuando las manos se sumergen en agua fría, la FC, la presión arterial sistólica (PAS) y la presión arterial diastólica (PAD) aumentan. Cuando la cara se enfría, la PAS y la PAD aumentan debido a la respuesta simpática generalizada; sin embargo, la frecuencia cardíaca disminuye debido a un reflejo parasimpático (LeBlanc 1975). Para confundir aún más la complejidad de la respuesta general al frío, existe una amplia gama de variabilidad en las respuestas de una persona a otra. Si el estrés por frío es de suficiente magnitud para disminuir la temperatura central del cuerpo, la FC puede aumentar (debido a la activación simpática) o disminuir (debido al aumento del volumen sanguíneo central).

Un caso específico de interés se denomina vasodilatación inducida por frío (CIVD). Cuando las manos se colocan en agua fría, SkBF inicialmente disminuye para conservar el calor. A medida que bajan las temperaturas de los tejidos, SkBF paradójicamente aumenta, vuelve a disminuir y repite este patrón cíclico. Se ha sugerido que la CIVD es beneficiosa para prevenir el daño tisular por congelamiento, pero esto no está probado. De manera mecánica, la dilatación transitoria probablemente ocurre cuando los efectos directos del frío son lo suficientemente intensos como para disminuir la transmisión nerviosa, lo que anula transitoriamente el efecto del frío en los receptores simpáticos de los vasos sanguíneos (mediando el efecto constrictor).

Temblando

A medida que avanza el enfriamiento del cuerpo, la segunda línea de defensa son los escalofríos. El escalofrío es la contracción involuntaria aleatoria de las fibras musculares superficiales, que no limita la pérdida de calor sino que aumenta la producción de calor. Dado que tales contracciones no producen ningún trabajo, se genera calor. Una persona en reposo puede aumentar su producción de calor metabólico entre tres y cuatro veces durante los escalofríos intensos y puede aumentar T_c por 0.5ºC. Las señales para iniciar los escalofríos provienen principalmente de la piel y, además de la región POAH del cerebro, el hipotálamo posterior también está involucrado en gran medida.

Aunque muchos factores individuales contribuyen a los escalofríos (y la tolerancia al frío en general), un factor importante es la grasa corporal. Un hombre con muy poca grasa subcutánea (2 a 3 mm de espesor) comienza a temblar después de 40 min a 15 ºC y 20 min a 10 ºC, mientras que un hombre que tiene más grasa aislante (11 mm) puede no temblar en absoluto a 15 ºC y después de 60 min a 10ºC (LeBlanc 1975).

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