Gli esseri umani vivono tutta la loro vita all'interno di una gamma molto piccola e ferocemente protetta di temperature corporee interne. I limiti massimi di tolleranza per le cellule viventi vanno da circa 0ºC (formazione di cristalli di ghiaccio) a circa 45ºC (coagulazione termica delle proteine ​​intracellulari); tuttavia, gli esseri umani possono tollerare temperature interne inferiori a 35ºC o superiori a 41ºC solo per periodi di tempo molto brevi. Per mantenere la temperatura interna entro questi limiti, le persone hanno sviluppato risposte fisiologiche molto efficaci e in alcuni casi specializzate agli stress termici acuti. Queste risposte, progettate per facilitare la conservazione, la produzione o l'eliminazione del calore corporeo, implicano il coordinamento finemente controllato di diversi sistemi corporei.

Bilancio termico umano

Di gran lunga, la più grande fonte di calore impartita al corpo deriva dalla produzione metabolica di calore (M). Anche al massimo dell'efficienza meccanica, dal 75 all'80% dell'energia coinvolta nel lavoro muscolare viene liberata sotto forma di calore. A riposo, un tasso metabolico di 300 ml O₂ al minuto crea un carico termico di circa 100 Watt. Durante il lavoro in regime stazionario con un consumo di ossigeno di 1 l/min, vengono generati circa 350 W di calore, meno l'energia associata al lavoro esterno (W). Anche a un'intensità di lavoro da lieve a moderata, la temperatura interna del corpo aumenterebbe di circa un grado centigrado ogni 15 minuti se non fosse per un mezzo efficiente di dissipazione del calore. Infatti, individui molto in forma possono produrre calore superiore a 1,200 W per 1-3 ore senza danni da calore (Gisolfi e Wenger 1984).

Il calore può anche essere acquisito dall'ambiente tramite irraggiamento (R) e convezione (C) se la temperatura del globo (una misura del calore radiante) e la temperatura dell'aria (bulbo secco), rispettivamente, superano la temperatura della pelle. Queste vie di guadagno di calore sono in genere piccole rispetto a M, e diventano effettivamente vie di perdita di calore quando il gradiente termico pelle-aria viene invertito. L'ultima via per la perdita di calore: l'evaporazione (E)— è anche tipicamente il più importante, poiché il calore latente di vaporizzazione del sudore è elevato — circa 680 Wh/l di sudore evaporato. Queste relazioni sono discusse altrove in questo capitolo.

In condizioni da freddo a termoneutrale, l'aumento di calore è bilanciato dalla perdita di calore, non viene immagazzinato calore e la temperatura corporea si equilibra; questo è:

M–O ± R ± C–E = 0

Tuttavia, in caso di esposizione al calore più grave:

M–O ± R ± C >E

e il calore viene immagazzinato. In particolare, lavori pesanti (alto dispendio energetico che aumenta M-W), temperature dell'aria eccessivamente elevate (che aumentano R+C), elevata umidità (che limita E) e l'uso di indumenti spessi o relativamente impermeabili (che creano una barriera all'effettiva evaporazione del sudore) creano uno scenario del genere. Infine, se l'esercizio è prolungato o l'idratazione inadeguata, E può essere superata dalla limitata capacità del corpo di secernere sudore (da 1 a 2 l/h per brevi periodi).

Temperatura corporea e suo controllo

Allo scopo di descrivere le risposte fisiologiche al caldo e al freddo, il corpo è diviso in due componenti: il "nucleo" e il "guscio". Temperatura interna (T_c) rappresenta la temperatura corporea interna o profonda e può essere misurata per via orale, rettale o, in laboratorio, nell'esofago o sulla membrana timpanica (timpano). La temperatura del guscio è rappresentata dalla temperatura media della pelle (T_sk). La temperatura media del corpo (T_b) in qualsiasi momento è un equilibrio ponderato tra queste temperature, cioè

T_b = k T_c + (1– k) T_sk

dove il fattore di ponderazione k varia da circa 0.67 a 0.90.

Di fronte a sfide per la neutralità termica (stress da caldo o freddo), il corpo si sforza di controllare T_c attraverso aggiustamenti fisiologici, e T_c fornisce il feedback principale al cervello per coordinare questo controllo. Mentre la temperatura cutanea locale e media sono importanti per fornire input sensoriali, T_sk varia notevolmente con la temperatura ambiente, con una media di circa 33 ºC alla termoneutralità e raggiungendo da 36 a 37 ºC in condizioni di lavoro pesante al caldo. Può diminuire notevolmente durante l'esposizione al freddo di tutto il corpo e locale; la sensibilità tattile è compresa tra 15 e 20 ºC, mentre la temperatura critica per la destrezza manuale è compresa tra 12 e 16 ºC. I valori di soglia del dolore superiore e inferiore per T_sk sono rispettivamente di circa 43 ºC e 10 ºC.

Precisi studi di mappatura hanno localizzato il sito di maggior controllo termoregolatorio in un'area del cervello nota come ipotalamo pre-ottico/anteriore (POAH). In questa regione ci sono cellule nervose che rispondono sia al riscaldamento (neuroni sensibili al caldo) che al raffreddamento (neuroni sensibili al freddo). Quest'area domina il controllo della temperatura corporea ricevendo informazioni sensoriali afferenti sulla temperatura corporea e inviando segnali efferenti alla pelle, ai muscoli e ad altri organi coinvolti nella regolazione della temperatura, attraverso il sistema nervoso autonomo. Altre aree del sistema nervoso centrale (ipotalamo posteriore, formazione reticolare, ponte, midollo e midollo spinale) formano connessioni ascendenti e discendenti con il POAH e svolgono una varietà di funzioni facilitatrici.

Il sistema di controllo del corpo è analogo al controllo termostatico della temperatura in una casa con capacità sia di riscaldamento che di raffreddamento. Quando la temperatura corporea sale al di sopra di una certa temperatura "set point" teorica, vengono attivate le risposte effettrici associate al raffreddamento (sudorazione, aumento del flusso sanguigno cutaneo). Quando la temperatura corporea scende al di sotto del set point, vengono avviate risposte di aumento di calore (diminuzione del flusso sanguigno cutaneo, brividi). A differenza dei sistemi di riscaldamento/raffrescamento domestico, tuttavia, il sistema di controllo termoregolatore umano non funziona come un semplice sistema on-off, ma ha anche caratteristiche di controllo proporzionale e di controllo del tasso di variazione. Va notato che una "temperatura di set point" esiste solo in teoria, e quindi è utile per visualizzare questi concetti. C'è ancora molto lavoro da fare per una piena comprensione dei meccanismi associati al set point di termoregolazione.

Qualunque sia la sua base, il set point è relativamente stabile e non è influenzato dal lavoro o dalla temperatura ambiente. Infatti, l'unica perturbazione acuta nota per spostare il set point è il gruppo di pirogeni endogeni coinvolti nella risposta febbrile. Le risposte effettrici impiegate dal corpo per mantenere l'equilibrio termico vengono avviate e controllate in risposta a un "errore di carico", ovvero una temperatura corporea che è transitoriamente al di sopra o al di sotto del set point (figura 1). Una temperatura interna al di sotto del set point crea un errore di carico negativo, con conseguente aumento di calore (brividi, vasocostrizione della pelle). Una temperatura interna superiore al set point crea un errore di carico positivo, che porta all'attivazione degli effettori della perdita di calore (vasodilatazione cutanea, sudorazione). In ogni caso, il trasferimento di calore risultante riduce l'errore di carico e aiuta a riportare la temperatura corporea a uno stato stazionario.

Figura 1. Un modello di termoregolazione nel corpo umano.

Regolazione della temperatura nel calore

Come accennato in precedenza, gli esseri umani cedono calore all'ambiente principalmente attraverso una combinazione di mezzi secchi (radiazione e convezione) ed evaporativi. Per facilitare questo scambio, vengono attivati ​​e regolati due sistemi effettori primari: la vasodilatazione cutanea e la sudorazione. Mentre la vasodilatazione cutanea spesso provoca piccoli aumenti della perdita di calore secco (radiante e convettivo), funziona principalmente per trasferire il calore dal nucleo alla pelle (trasferimento di calore interno), mentre l'evaporazione del sudore fornisce un mezzo estremamente efficace per raffreddare il sangue prima al suo ritorno ai tessuti profondi del corpo (trasferimento di calore esterno).

Vasodilatazione cutanea

La quantità di calore trasferita dal nucleo alla pelle è funzione del flusso sanguigno cutaneo (SkBF), del gradiente di temperatura tra nucleo e pelle e del calore specifico del sangue (poco meno di 4 kJ/°C per litro di sangue). A riposo in un ambiente termoneutro, la pelle riceve circa 200-500 ml/min di flusso sanguigno, che rappresenta solo il 5-10% del sangue totale pompato dal cuore (gittata cardiaca). A causa del gradiente di 4ºC tra T_c (circa 37ºC) e T_sk (circa 33ºC in tali condizioni), il calore metabolico prodotto dal corpo per sostenere la vita viene costantemente convogliato alla pelle per essere dissipato. Al contrario, in condizioni di grave ipertermia come il lavoro ad alta intensità in condizioni calde, il gradiente termico dal nucleo alla pelle è minore e il necessario trasferimento di calore è ottenuto da grandi aumenti di SkBF. Sotto il massimo stress da calore, la SkBF può raggiungere da 7 a 8 l/min, circa un terzo della gittata cardiaca (Rowell 1983). Questo elevato flusso sanguigno si ottiene attraverso un meccanismo poco conosciuto unico per gli esseri umani che è stato chiamato "sistema vasodilatatore attivo". La vasodilatazione attiva coinvolge segnali nervosi simpatici dall'ipotalamo alle arteriole cutanee, ma il neurotrasmettitore non è stato determinato.

Come accennato in precedenza, SkBF risponde principalmente agli aumenti di T_c e, in misura minore, T_sk. T_c aumenta quando inizia il lavoro muscolare e inizia la produzione di calore metabolico, e una volta superata una certa soglia T_c viene raggiunto, anche SkBF inizia ad aumentare notevolmente. Su questa relazione termoregolatrice di base agiscono anche fattori non termici. Questo secondo livello di controllo è fondamentale in quanto modifica la SkBF quando la stabilità cardiovascolare complessiva è minacciata. Le vene della pelle sono molto flessibili e una parte significativa del volume circolante si accumula in questi vasi. Questo aiuta lo scambio di calore rallentando la circolazione capillare per aumentare il tempo di transito; tuttavia, questo raggruppamento, unito alle perdite di liquidi dovute alla sudorazione, può anche ridurre la velocità di ritorno del sangue al cuore. Tra i fattori non termici che hanno dimostrato di influenzare la SkBF durante il lavoro vi sono la postura eretta, la disidratazione e la respirazione a pressione positiva (uso del respiratore). Questi agiscono attraverso riflessi che si attivano quando la pressione di riempimento cardiaca diminuisce e i recettori di stiramento situati nelle grandi vene e nell'atrio destro vengono scaricati, e sono quindi più evidenti durante il lavoro aerobico prolungato in posizione eretta. Questi riflessi servono a mantenere la pressione arteriosa e, in caso di lavoro, a mantenere un flusso sanguigno adeguato ai muscoli attivi. Pertanto, il livello di SkBF in un dato momento rappresenta gli effetti aggregati delle risposte riflesse termoregolatrici e non termoregolatrici.

La necessità di aumentare il flusso sanguigno alla pelle per favorire la regolazione della temperatura influisce notevolmente sulla capacità del sistema cardiovascolare di regolare la pressione sanguigna. Per questo motivo è necessaria una risposta coordinata dell'intero sistema cardiovascolare allo stress da calore. Quali aggiustamenti cardiovascolari si verificano che consentono questo aumento del flusso cutaneo e del volume? Durante il lavoro in condizioni fresche o termoneutrali, l'aumento necessario della gittata cardiaca è ben supportato dall'aumento della frequenza cardiaca (FC), poiché ulteriori aumenti della gittata sistolica (SV) sono minimi oltre l'intensità dell'esercizio del 40% del massimo. Con il caldo, la frequenza cardiaca è più alta a qualsiasi intensità di lavoro come compensazione per la riduzione del volume sanguigno centrale (CBV) e SV. A livelli di lavoro più elevati si raggiunge la frequenza cardiaca massima e questa tachicardia non è quindi in grado di sostenere la gittata cardiaca necessaria. Il secondo modo in cui il corpo fornisce un'elevata SkBF è distribuendo il flusso sanguigno lontano da aree come il fegato, i reni e l'intestino (Rowell 1983). Questo reindirizzamento del flusso può fornire altri 800-1,000 ml di flusso sanguigno alla pelle e aiuta a compensare gli effetti dannosi del raggruppamento periferico di sangue.

Sudorazione

Il sudore termoregolatore nell'uomo è secreto da 2 a 4 milioni di ghiandole sudoripare eccrine sparse in modo non uniforme sulla superficie corporea. A differenza delle ghiandole sudoripare apocrine, che tendono ad essere raggruppate (sul viso e sulle mani e nelle regioni assiali e genitali) e che secernono il sudore nei follicoli piliferi, le ghiandole eccrine secernono il sudore direttamente sulla superficie della pelle. Questo sudore è inodore, incolore e relativamente diluito, poiché è un ultrafiltrato di plasma. Pertanto ha un elevato calore latente di vaporizzazione ed è ideale per il suo scopo di raffreddamento.

Come esempio dell'efficacia di questo sistema di raffreddamento, un uomo che lavora con un costo di ossigeno di 2.3 l/min produce un calore metabolico netto (M-W) di circa 640 W. Senza sudorazione, la temperatura corporea aumenterebbe a una velocità di circa 1°C ogni 6-7 min. Con un'evaporazione efficiente di circa 16 g di sudore al minuto (un tasso ragionevole), il tasso di perdita di calore può eguagliare il tasso di produzione di calore e la temperatura interna del corpo può essere mantenuta a uno stato stazionario; questo è,

M–W±R±C–E = 0

Le ghiandole eccrine sono di struttura semplice, costituite da una porzione secretoria arrotolata, un condotto e un poro della pelle. Il volume di sudore prodotto da ciascuna ghiandola dipende sia dalla struttura che dalla funzione della ghiandola, e il tasso di sudorazione totale a sua volta dipende sia dal reclutamento delle ghiandole (densità delle ghiandole sudoripare attive) sia dalla produzione delle ghiandole sudoripare. Il fatto che alcune persone sudano più pesantemente di altre è attribuibile principalmente alle differenze nella dimensione delle ghiandole sudoripare (Sato e Sato 1983). L'acclimatazione al calore è un altro importante fattore determinante della produzione di sudore. Con l'invecchiamento, i tassi di sudorazione inferiori sono attribuibili non a un minor numero di ghiandole eccrine attivate, ma a una ridotta produzione di sudore per ghiandola (Kenney e Fowler 1988). Questo declino è probabilmente correlato a una combinazione di alterazioni strutturali e funzionali che accompagnano il processo di invecchiamento.

Come i segnali vasomotori, gli impulsi nervosi diretti alle ghiandole sudoripare hanno origine nel POAH e scendono attraverso il tronco encefalico. Le fibre che innervano le ghiandole sono fibre colinergiche simpatiche, una rara combinazione nel corpo umano. Mentre l'acetilcolina è il principale neurotrasmettitore, anche i trasmettitori adrenergici (catecolamine) stimolano le ghiandole eccrine.

In molti modi, il controllo della sudorazione è analogo al controllo del flusso sanguigno cutaneo. Entrambi hanno caratteristiche di insorgenza simili (soglia) e relazioni lineari con l'aumento T_c. La schiena e il torace tendono ad avere inizi di sudorazione più precoci e le pendenze per il rapporto tra il tasso di sudorazione locale e T_c sono più ripidi per questi siti. Come SkBF, la sudorazione è modificata da fattori non termici come l'ipoidratazione e l'iperosmolalità. Da segnalare anche un fenomeno chiamato “idromeiosi”, che si verifica in ambienti molto umidi o su zone cutanee costantemente ricoperte da indumenti bagnati. Tali aree della pelle, a causa del loro stato costantemente umido, riducono la produzione di sudore. Questo funge da meccanismo protettivo contro la continua disidratazione, poiché il sudore che rimane sulla pelle invece di evaporare non ha alcuna funzione di raffreddamento.

Se il tasso di sudorazione è adeguato, il raffreddamento evaporativo è determinato in ultima analisi dal gradiente di pressione del vapore acqueo tra la pelle bagnata e l'aria che la circonda. Pertanto, l'elevata umidità e gli indumenti pesanti o impermeabili limitano il raffreddamento per evaporazione, mentre l'aria secca, il movimento dell'aria intorno al corpo e gli indumenti porosi facilitano l'evaporazione. D'altra parte, se il lavoro è pesante e la sudorazione abbondante, anche il raffreddamento evaporativo può essere limitato dalla capacità del corpo di produrre sudore (al massimo da 1 a 2 l/h).

Regolazione della temperatura al freddo

Una differenza importante nel modo in cui gli esseri umani rispondono al freddo rispetto al caldo è che il comportamento gioca un ruolo molto più importante nella risposta termoregolatrice al freddo. Ad esempio, indossare indumenti adeguati e assumere posture che riducano al minimo la superficie disponibile per la perdita di calore ("rannicchiarsi") sono molto più importanti in condizioni ambientali fredde che in quelle calde. Una seconda differenza è il ruolo maggiore svolto dagli ormoni durante lo stress da freddo, compresa l'aumentata secrezione di catecolamine (norepinefrina ed epinefrina) e di ormoni tiroidei.

Vasocostrizione cutanea

Una strategia efficace contro la perdita di calore dal corpo per irraggiamento e convezione consiste nell'aumentare l'effettivo isolamento fornito dal guscio. Negli esseri umani ciò si ottiene diminuendo il flusso sanguigno alla pelle, cioè mediante vasocostrizione cutanea. La costrizione dei vasi cutanei è più pronunciata alle estremità che sul tronco. Come la vasodilatazione attiva, anche la vasocostrizione cutanea è controllata dal sistema nervoso simpatico ed è influenzata da T_cT_sk e le temperature locali.

L'effetto del raffreddamento della pelle sulla risposta della frequenza cardiaca e della pressione sanguigna varia a seconda dell'area del corpo che viene raffreddata e se il freddo è abbastanza intenso da causare dolore. Ad esempio, quando le mani sono immerse in acqua fredda, la frequenza cardiaca, la pressione arteriosa sistolica (SBP) e la pressione arteriosa diastolica (DBP) aumentano. Quando il viso è raffreddato, PAS e PAD aumentano a causa della risposta simpatica generalizzata; tuttavia, la frequenza cardiaca scende a causa di un riflesso parasimpatico (LeBlanc 1975). Per confondere ulteriormente la complessità della risposta complessiva al freddo, c'è un'ampia gamma di variabilità nelle risposte da una persona all'altra. Se lo stress da freddo è di entità sufficiente per diminuire la temperatura interna del corpo, la frequenza cardiaca può aumentare (a causa dell'attivazione simpatica) o diminuire (a causa dell'aumento del volume sanguigno centrale).

Viene definito un caso specifico di interesse vasodilatazione indotta dal freddo (CIVD). Quando le mani vengono poste in acqua fredda, SkBF inizialmente diminuisce per conservare il calore. Quando la temperatura dei tessuti scende, la SkBF paradossalmente aumenta, diminuisce di nuovo e ripete questo schema ciclico. È stato suggerito che la CIVD sia utile nel prevenire il congelamento dei danni ai tessuti, ma questo non è dimostrato. Dal punto di vista meccanicistico, la dilatazione transitoria si verifica probabilmente quando gli effetti diretti del freddo sono abbastanza gravi da ridurre la trasmissione nervosa, che prevale transitoriamente sull'effetto del freddo sui recettori simpatici dei vasi sanguigni (mediando l'effetto costrittore).

tremante

Man mano che il raffreddamento del corpo progredisce, la seconda linea di difesa trema. Il brivido è la contrazione casuale involontaria delle fibre muscolari superficiali, che non limita la perdita di calore ma anzi ne aumenta la produzione. Poiché tali contrazioni non producono alcun lavoro, viene generato calore. Una persona che riposa può aumentare la sua produzione di calore metabolico da tre a quattro volte durante i brividi intensi e può aumentare T_c di 0.5ºC. I segnali per iniziare i brividi provengono principalmente dalla pelle e, oltre alla regione POAH del cervello, anche l'ipotalamo posteriore è coinvolto in larga misura.

Sebbene molti fattori individuali contribuiscano ai brividi (e alla tolleranza al freddo in generale), un fattore importante è il grasso corporeo. Un uomo con pochissimo grasso sottocutaneo (spessore da 2 a 3 mm) inizia a tremare dopo 40 min a 15ºC e 20 min a 10ºC, mentre un uomo che ha più grasso isolante (11 mm) potrebbe non tremare affatto a 15ºC e dopo 60 min a 10ºC (LeBlanc 1975).

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