Monday, 07 March 2011 15:46

Цутанеоус Рецепторс

Оцените овај артикал
(КСНУМКС гласова)

Осетљивост коже дели главне елементе свих основних чула. Својства спољашњег света, као што су боја, звук или вибрација, примају специјализовани завршеци нервних ћелија звани сензорни рецептори, који претварају спољашње податке у нервне импулсе. Ови сигнали се затим преносе до централног нервног система, где постају основа за тумачење света око нас.

Корисно је препознати три битне тачке у вези са овим процесима. Прво, енергија и промене у енергетским нивоима могу да се перципирају само помоћу органа чула који је способан да детектује специфичну врсту енергије у питању. (Због тога су микроталаси, рендгенски зраци и ултраљубичасто светло опасни; ми нисмо опремљени да их откријемо, тако да се чак ни на смртоносним нивоима не опажају.) Друго, наше перцепције су нужно несавршене сенке стварности, као наше централно нервни систем је ограничен на реконструкцију некомплетне слике из сигнала које преносе његови сензорни рецептори. Треће, наши сензорни системи нам пружају тачније информације о променама у нашем окружењу него о статичким условима. Добро смо опремљени сензорним рецепторима који су осетљиви на треперење светла, на пример, или на мале флуктуације температуре изазване благим поветарцем; слабије смо опремљени да примамо информације о постојаној температури, рецимо, или сталном притиску на кожу.

Традиционално се чула коже деле у две категорије: кожна и дубока. Док се дубока осетљивост ослања на рецепторе који се налазе у мишићима, тетивама, зглобовима и периостеуму (мембрана која окружује кости), кожна осетљивост, о којој се овде бавимо, бави се информацијама које примају рецептори на кожи: конкретно, различите класе кожни рецептори који се налазе у или близу споја дермиса и епидермиса.

Сви сензорни нерви који повезују кожне рецепторе са централним нервним системом имају приближно исту структуру. Велико тело ћелије налази се у групи других тела нервних ћелија, названих ганглион, која се налази близу кичмене мождине и повезана са њом уском граном стабла ћелије, која се зове њен аксон. Већина нервних ћелија, или неурона, који потичу из кичмене мождине, шаљу аксоне у кости, мишиће, зглобове или, у случају кожне осетљивости, на кожу. Баш као изолована жица, сваки аксон је прекривен дуж свог тока и на својим крајевима заштитним слојевима ћелија познатих као Сцхваннове ћелије. Ове Сцхваннове ћелије производе супстанцу познату као мијелин, која прекрива аксон као омотач. У интервалима на путу су ситни прекиди у мијелину, познати као Ранвиерови чворови. Коначно, на крају аксона налазе се компоненте које су специјализоване за примање и ретрансмитовање информација о спољашњем окружењу: сензорни рецептори (Моунтцастле 1974).

Различите класе кожних рецептора, као и сви сензорни рецептори, дефинисане су на два начина: њиховом анатомском структуром и врстом електричних сигнала које шаљу дуж својих нервних влакана. Изразито структурирани рецептори се обично називају по њиховим откривачима. Релативно неколико класа сензорних рецептора који се налазе у кожи могу се поделити у три главне категорије: механорецептори, термални рецептори и ноцицептори.

Сви ови рецептори могу да пренесу информације о одређеном стимулусу тек након што га први пут кодирају у типу електрохемијског неуронског језика. Ови неуронски кодови користе различите фреквенције и обрасце нервних импулса које су научници тек почели да дешифрују. Заиста, важна грана неурофизиолошких истраживања је у потпуности посвећена проучавању сензорних рецептора и начина на који они преводе енергетска стања у окружењу у неуронске кодове. Када се кодови генеришу, преносе се централно дуж аферентних влакана, нервних ћелија које служе рецепторима преносећи сигнале централном нервном систему.

Поруке које производе рецептори могу се поделити на основу одговора који се даје на континуирану, непроменљиву стимулацију: споро адаптирајући рецептори шаљу електрохемијске импулсе централном нервном систему током трајања константног стимулуса, док рецептори који се брзо прилагођавају постепено смањују своје пражњење у присуство стабилног стимулуса све док не достигну низак основни ниво или потпуно не престану, након чега престају да обавештавају централни нервни систем о сталном присуству стимулуса.

Изразито различити осећаји бола, топлоте, хладноће, притиска и вибрације настају због активности у различитим класама сензорних рецептора и њихових повезаних нервних влакана. Термини „треперење” и „вибрација”, на пример, користе се за разликовање два незнатно различита вибраторна сензација кодирана са две различите класе рецептора осетљивих на вибрације (Моунтцастле ет ал. 1967). Три важне категорије осећаја бола познате као боцкајући бол, пекући бол и бол од бола су повезане са посебном класом ноцицептивних аферентних влакана. Ово, међутим, не значи да специфичан осећај нужно укључује само једну класу рецептора; више од једне класе рецептора може допринети датом осећају, и, у ствари, сензације се могу разликовати у зависности од релативног доприноса различитих класа рецептора (Синцлаир 1981).

Претходни сажетак је заснован на хипотези специфичности кожне сензорне функције, коју је први формулисао немачки лекар по имену Фон Фреј 1906. Иако су током прошлог века биле предложене најмање две друге теорије једнаке или можда веће популарности, Фон Фрејева хипотеза је сада снажно поткријепљена чињеничним доказима.

Рецептори који реагују на константан притисак коже

У шаци, релативно велика мијелинизована влакна (пречника 5 до 15 мм) излазе из поткожне нервне мреже зване субпапиларни нервни плексус и завршавају се млазом нервних завршетака на споју дермиса и епидермиса (слика 1). У длакавој кожи, ови нервни завршеци кулминирају у видљивим површинским структурама познатим као додирне куполе; код голе, или без длаке, коже, нервни завршеци се налазе у основи кожних гребена (као што су они који формирају отиске прстију). Тамо, у куполи на додир, сваки врх нервног влакна, или неурит, је затворен специјализованом епителном ћелијом познатом као Меркелова ћелија (види слике 2 и 3).

Слика 1. Шематски приказ попречног пресека коже

СЕН080Ф1

Слика 2. Додирна купола на сваком подигнутом делу коже садржи 30 до 70 Меркелових ћелија.

СЕН80Ф2А

Слика 3. При већем увећању доступном са електронским микроскопом, види се да је Меркелова ћелија, специјализована епителна ћелија, причвршћена за базалну мембрану која одваја епидермис од дермиса.

СЕН80Ф2Б

Комплекс неурита Меркелове ћелије претвара механичку енергију у нервне импулсе. Иако се мало зна о улози ћелије или о њеном механизму трансдукције, идентификована је као рецептор који се споро прилагођава. То значи да притисак на додирну куполу која садржи Меркелове ћелије узрокује да рецептори производе нервне импулсе током трајања стимулуса. Ови импулси расту у фреквенцији пропорционално интензитету стимулуса, информишући на тај начин мозак о трајању и величини притиска на кожу.

Као и Меркелова ћелија, други рецептор који се полако прилагођава такође служи кожи сигнализирајући величину и трајање стабилног притиска коже. Видљив само кроз микроскоп, овај рецептор, познат као Руффини рецептор, састоји се од групе неурита који настају из мијелинизованог влакна и инкапсулираних ћелијама везивног ткива. Унутар структуре капсуле налазе се влакна која очигледно преносе локалне дисторзије коже на неурите, који заузврат производе поруке које се нервним путем шаљу до централног нервног система. Притисак на кожу изазива континуирано пражњење нервних импулса; као и код Меркелове ћелије, фреквенција нервних импулса је пропорционална интензитету стимулуса.

Упркос њиховим сличностима, постоји једна изузетна разлика између Меркелових ћелија и Руффини рецептора. Док сензација настаје када се стимулишу Руффини рецептори, стимулација додирних купола у којима се налазе Меркелове ћелије не производи свесни осећај; купола на додир је стога мистериозни рецептор, јер њена стварна улога у нервној функцији остаје непозната. Према томе, верује се да су Руффини рецептори једини рецептори способни да обезбеде неуронске сигнале неопходне за чулно искуство притиска или сталног додира. Поред тога, показало се да Руффини рецептори који се полако прилагођавају објашњавају способност људи да процене кожни притисак на скали интензитета.

Рецептори који реагују на вибрације и покрете коже

За разлику од механорецептора који се споро прилагођавају, рецептори који се брзо прилагођавају остају неми током дуготрајног удубљења коже. Они су, међутим, добро прилагођени да сигнализирају вибрације и кретање коже. Забележене су две опште категорије: оне са длакавом кожом, које су повезане са појединачним длачицама; и они који формирају корпускуларне завршетке у голој, или без длаке, кожи.

Рецептори који служе длакама

Типична коса је обавијена мрежом нервних терминала који се гранају од пет до девет великих мијелинизованих аксона (слика 4). Код примата, ови терминали спадају у три категорије: копљасти завршеци, вретенасти завршеци и папиларни завршеци. Сва три се брзо прилагођавају, тако да равномерно скретање косе изазива нервне импулсе само док се креће. Дакле, ови рецептори су изузетно осетљиви на покретне или вибрационе стимулусе, али дају мало или нимало информација о притиску или сталном додиру.

Слика 4. Осовине длака су платформа за нервне терминале који откривају покрете.

СЕН080Ф3

Ланцеолатни завршеци настају од јако мијелинизованих влакана која формирају мрежу око косе. Терминални неурити губе уобичајену покривеност Сцхваннових ћелија и пробијају се међу ћелијама у подножју длаке.

Вретенасти терминали су формирани од терминала аксона окружених Сцхванновим ћелијама. Терминали се уздижу до косе длаке и завршавају се у полукружном кластеру одмах испод лојне жлезде или жлезде која производи уље. Папиларни завршеци се разликују од вретенастих завршетака јер се уместо на длаку завршавају као слободни нервни завршеци око отвора длаке.

Постоје, вероватно, функционалне разлике међу типовима рецептора који се налазе на длакама. Ово се може закључити делом из структурних разлика у начину на који нерви завршавају на длаки, а делом из разлика у пречнику аксона, пошто се аксони различитих пречника повезују са различитим централним релејним регионима. Ипак, функције рецептора у длакавој кожи остају област за проучавање.

 

 

 

 

 

 

Рецептори у голој кожи

Корелација анатомске структуре рецептора са неуралним сигналима које генерише је најизраженија код великих рецептора који се лако могу манипулисати са корпускуларним или инкапсулираним завршецима. Посебно се добро разумеју пацининанова и Мајснерова тела, која, као и нервни завршеци у длачицама о којима смо горе говорили, преносе осећај вибрације.

Пацинијево тело је довољно велико да се види голим оком, што олакшава повезивање рецептора са специфичним неуралним одговором. Налази се у дермису, обично око тетива или зглобова, структура је налик на лук, димензија 0.5 × 1.0 мм. Опслужује га једно од највећих аферентних влакана у телу, које има пречник од 8 до 13 μм и проводе брзином од 50 до 80 метара у секунди. Његова анатомија, добро проучена и светлосном и електронском микроскопијом, добро је позната.

Главна компонента корпускула је спољашње језгро формирано од ћелијског материјала који обухвата просторе испуњене течношћу. Само спољно језгро је тада окружено капсулом у коју продире централни канал и капиларна мрежа. Кроз канал пролази једно мијелинизирано нервно влакно пречника 7 до 11 мм, које постаје дугачак, немијелинизирани нервни терминал који продире дубоко у центар корпускула. Завршни аксон је елиптичан, са гранастим процесима.

Пацинијево тело је рецептор који се брзо прилагођава. Када је изложен сталном притиску, производи импулс само на почетку и на крају стимулуса. Реагује на високофреквентне вибрације (80 до 400 Хз) и најосетљивији је на вибрације око 250 Хз. Често, ови рецептори реагују на вибрације које се преносе дуж костију и тетива, а због њихове екстремне осетљивости, могу се активирати већ само једним дахом ваздуха на шаци (Мартин 1985).

Поред пацинијевог тела, постоји још један рецептор који се брзо прилагођава у голој кожи. Већина истраживача верује да је то Меисснерово тело, које се налази у дермалним папилама коже. Реагирајући на нискофреквентне вибрације од 2 до 40 Хз, овај рецептор се састоји од завршних грана средњег мијелинизованог нервног влакна обавијеног једним или више слојева онога што изгледа као модификованих Сцхваннових ћелија, званих ламинарне ћелије. Неурити и ламинарне ћелије рецептора могу се повезати са базалном ћелијом у епидермису (слика 5).

Слика 5. Мајснерово тело је лабаво инкапсулирани сензорни рецептор у дермалним папилама голе коже.

СЕН080Ф4

Ако се Мајснерово тело селективно инактивира ињекцијом локалног анестетика кроз кожу, губи се осећај треперења или нискофреквентне вибрације. Ово сугерише да функционално допуњује капацитет високе фреквенције пацинијевих телаша. Заједно, ова два рецептора обезбеђују нервне сигнале довољне да се узму у обзир људски сензибилитет за читав низ вибрација (Моунтцастле ет ал. 1967).

 

 

 

 

 

 

 

 

Кожни рецептори повезани са слободним нервним завршецима

Многа још увек неидентификована мијелинизована и немијелинизована влакна налазе се у дермису. Велики број само пролази, на свом путу до коже, мишића или периоста, док се други (и мијелинирани и немијелинизирани) завршавају у дермису. Уз неколико изузетака, као што је пацинијево тело, изгледа да већина влакана у дермису завршава на лоше дефинисане начине или једноставно као слободни нервни завршеци.

Док је потребно више анатомских студија да би се разликовали ови лоше дефинисани завршеци, физиолошка истраживања су јасно показала да ова влакна кодирају различите догађаје у животној средини. На пример, слободни нервни завршеци који се налазе на споју дермиса и епидермиса су одговорни за кодирање стимулуса из околине који ће се тумачити као хладноћа, топлота, топлота, бол, свраб и голицање. Још није познато која од ових различитих класа малих влакана преноси одређене сензације.

Очигледна анатомска сличност ових слободних нервних завршетака вероватно је последица ограничења наших истраживачких техника, пошто структурне разлике између слободних нервних завршетака полако излазе на видело. На пример, код голе коже разликују се два различита терминална облика слободних нервних завршетака: дебео, кратак узорак и дуг, танак. Студије људске длакаве коже показале су хистохемијски препознатљиве нервне завршетке који се завршавају на дермално-епидермалном споју: пеницилатни и папиларни завршеци. Први настају од немијелинизираних влакана и формирају мрежу завршетака; насупрот томе, ове последње настају од мијелинизованих влакана и завршавају се око отвора за косу, као што је раније поменуто. Претпоставља се да ови структурни диспаритети одговарају функционалним разликама.

Иако још увек није могуће доделити специфичне функције појединачним структурним ентитетима, јасно је из физиолошких експеримената да постоје функционално различите категорије слободних нервних завршетака. Утврђено је да једно мало мијелинизовано влакно реагује на хладноћу код људи. Још једно немијелинизовано влакно које опслужује слободне нервне завршетке реагује на топлоту. Како једна класа слободних нервних завршетака може селективно да реагује на пад температуре, док повећање температуре коже може да изазове другу класу да сигнализира топлоту, није познато. Студије показују да активација једног малог влакна са слободним крајем може бити одговорна за осећај свраба или голицања, док се верује да постоје две класе малих влакана посебно осетљивих на штетне механичке и штетне хемијске или термичке стимулусе, пружајући неуронску основу за боцкање. и горући бол (Кееле 1964).

Дефинитивна корелација између анатомије и физиолошког одговора чека развој напреднијих техника. Ово је један од главних камена спотицања у лечењу поремећаја као што су каузалгија, парестезија и хиперпатија, који и даље представљају дилему за лекара.

Повреда периферног нерва

Неурална функција се може поделити у две категорије: сензорна и моторна. Повреда периферног нерва, која обично настаје услед гњечења или пресецања нерва, може оштетити било коју функцију или обе, у зависности од врсте влакана у оштећеном нерву. Одређени аспекти губитка мотора имају тенденцију да се погрешно тумаче или превиђају, јер ови сигнали не иду до мишића, већ утичу на аутономну васкуларну контролу, регулацију температуре, природу и дебљину епидермиса и стање кожних механо-рецептора. Овде се неће расправљати о губитку моторичке инервације, нити о губитку инервације који утиче на чула која нису одговорна за кожне сензације.

Губитак сензорне инервације коже ствара рањивост на даље повреде, јер оставља анестетичку површину која није у стању да сигнализира потенцијално штетне стимулусе. Једном повређене, анестезиране површине коже споро зарастају, можда делом због недостатка аутономне инервације која нормално регулише кључне факторе као што су регулација температуре и ћелијска исхрана.

Током периода од неколико недеља, денервирани кожни сензорни рецептори почињу да атрофирају, што је процес који је лако уочити у великим инкапсулираним рецепторима као што су пацинијаново и Мајснерово тело. Ако може доћи до регенерације аксона, може уследити опоравак функције, али квалитет опорављене функције зависиће од природе првобитне повреде и од трајања денервације (МцКиннон и Деллон 1988).

Опоравак након пригњечења нерва је бржи, много потпунији и функционалнији од опоравка након прекида нерва. Два фактора објашњавају повољну прогнозу за пригњечење нерва. Прво, више аксона може поново постићи контакт са кожом него након трансекције; друго, везе се враћају на првобитно место помоћу Сцхваннових ћелија и облога познатих као базалне мембране, које обе остају нетакнуте у згњеченом нерву, док након нервне трансекције нерви често путују до нетачних делова површине коже пратећи погрешне стазе Сцхваннове ћелије. Последња ситуација доводи до тога да се искривљене просторне информације шаљу у соматосензорни кортекс мозга. У оба случаја, међутим, изгледа да су аксони који се регенеришу способни да пронађу пут назад до исте класе сензорних рецептора којима су претходно служили.

Реинервација кожног рецептора је постепен процес. Како растући аксон достиже површину коже, рецептивна поља су мања од нормалног, док је праг виши. Ове пријемне тачке се временом шире и постепено се спајају у већа поља. Осетљивост на механичке надражаје постаје већа и често се приближава осетљивости нормалних чулних рецептора те класе. Студије које користе стимулусе сталног додира, покретног додира и вибрације су показале да се сензорни модалитети који се приписују различитим типовима рецептора враћају у анестетичке области различитим брзинама.

Гледано под микроскопом, види се да је денервирана гола кожа тања од нормалне, са спљоштеним епидермалним гребенима и мање слојева ћелија. Ово потврђује да нерви имају трофички, односно нутритивни утицај на кожу. Убрзо након повратка инервације, дермални гребени постају боље развијени, епидермис постаје дебљи, а аксони се могу наћи како продиру у базалну мембрану. Како се аксон враћа у Мајснерово тело, тело почиње да се повећава у величини, а претходно спљоштена, атрофична структура се враћа у првобитни облик. Ако је денервација била дуготрајна, ново тело се може формирати поред првобитног атрофичног скелета, које остаје денервирано (Деллон 1981).

Као што се може видети, разумевање последица повреде периферних нерава захтева познавање нормалне функције, као и степена функционалног опоравка. Док су ове информације доступне за одређене нервне ћелије, друге захтевају даље истраживање, остављајући низ нејасних области у нашем схватању улоге кожних нерава у здрављу и болести.

 

Назад

Додатни подаци

Читати 24124 пута Последња измена у уторак, 11. октобра 2011. 21:04
Више у овој категорији: «Мирис

" ОДРИЦАЊЕ ОД ОДГОВОРНОСТИ: МОР не преузима одговорност за садржај представљен на овом веб порталу који је представљен на било ком другом језику осим енглеског, који је језик који се користи за почетну производњу и рецензију оригиналног садржаја. Одређене статистике нису ажуриране од продукција 4. издања Енциклопедије (1998).“

Садржај

Референце за сензорне системе

Адлер, ФХ. 1992. Физиологија ока: клиничка примена. Ст. Лоуис: Мосби Нев Иорк Боокс.

Адриан, ВК. 1993. Визуелне перформансе, оштрина и старост: Лук Еуропа Процеедингс оф тхе ВИИтх Еуропеан Лигхтинг Цонференце. Лондон: ЦИБСЕ.

Ахлстром, Р, Б Берглунд и У Берблунд. 1986. Ослабљена перцепција мириса код чистача резервоара. Сцанд Ј Ворк Енвирон Хеалтх 12:574-581.

Амооре, ЈЕ. 1986. Ефекти хемијског излагања на мирис код људи. У Токсикологији назалних пролаза, приредио ЦС Бароу. Васхингтон, ДЦ: Хемиспхере Публисхинг.

Андерсен, ХЦ, И Андерсен и Ј Солгард. 1977. Рак носа, симптоми и функција горњих дисајних путева код столара. Бр Ј Инд Мед 34:201-207.

—. 1993. Отоларингол Цлин Н Ам 5(26).

Акелл, Т, К Нилнер и Б Нилссон. 1983. Клиничка евалуација пацијената упућених са симптомима у вези са оралним галванизмом. Сцанд Дент Ј 7:169-178.

Баллантине, ЈЦ и ЈМ Ајодхиа. 1984. Јатрогена вртоглавица. У Вертиго, уредили МР Дик и ЈД Хоод. Цхицхестер: Вилеи.

Бар-Села, С, М Леви, ЈБ Вестин, Р Ластер и ЕД Рицхтер. 1992. Медицински налази код радника на никл-кадмијум батеријама. Исраел Ј Мед Сци 28:578-583.

Бедвал, РС, Н Наир и посланик Шарма. 1993. Селен-његове биолошке перспективе. Мед Хипотх 41:150-159.

Белл, ИР. 1994. Бела књига: Неуропсихијатријски аспекти осетљивости на хемикалије ниског нивоа: модел неуронске сензибилизације. Токицол Инд Хеалтх 10:277-312.

Бессер, Р, Г Крамер, Р Тхумлер, Ј Бохл, Л Гутманн и ХЦ Хопф. 1987. Акутни триметилтин лимбички церебеларни синдром. Неурологи 37:945-950.

Беитс, ЈП. 1987. Вестибуларна рехабилитација. У Аудиологији одраслих, Сцотт-Бровн'с Отоларингологи, уредник Д Степхенс. Лондон: Буттервортс.

Бланц, ПД, ХА Боусхеи, Х Вонг, СФ Винтермеиер и МС Бернстеин. 1993. Цитокинес ин метал фуме февер. Ам Рев Респир Дис 147:134-138.

Блоунт, БВ. 1990. Две врсте грознице од металних пара: благе наспрам озбиљне. Мил Мед (Ауг) 155(8):372-7

Бокина, АИ, НД Екслер и АД Семененко. 1976. Истраживање механизма деловања атмосферских загађивача на централни нервни систем и упоредна оцена метода проучавања. Енвирон Хеалтх Персп 13:37-42.

Болла, КИ, БС Сцхвартз и В Стеварт. 1995. Поређење неуробихејвиоралне функције код радника изложених мешавини органског и неорганског олова и код радника изложених растварачима. Ам Ј Инд Мед 27:231-246.

Боннефои, М, ТМ Монтицелло и КТ Морган. 1991. Токсични и неопластични одговори у назалним пролазима: будуће потребе истраживања. Екп Лунг Рес 17:853-868.

Боисен, М и Солберг. 1982. Промене назалне слузокоже радника намештаја. Сцанд Ј Ворк Енвирон Хеалтх : 273-282.

Бриттебо, ЕБ, ПГ Хогман и И Брандт. 1987. Епително везивање хексахлорциклохексана у респираторним и горњим алиментарним путевима: Поређење између алфа-, бета- и гама-изомера код мишева. Фоод Цхем Токицол 25:773-780.

Броокс, СМ. 1994. Осетљивост домаћина на загађење ваздуха у затвореном простору. Ј Аллерги Цлин Иммунол 94:344-351.

Цаллендер, ТЈ, Л Морров, К Субраманиан, Д Духон, анд М Ристовв. 1993. Тродимензионално метаболичко снимање мозга код пацијената са токсичном енцефалопатијом. Енвиронментал Ресеарцх 60:295-319.

Цхиа, СЕ, ЦН Онг, СЦ Фоо и ХП Лее. 1992. Изложеност студената медицине формалдехиду у лабораторији за грубу анатомску дисекцију. Ј Ам Цолл Хеалтх 41:115-119.

Цхоудхури, С, КК Крамер, анд НЕ Берман. 1995. Конститутивна експресија гена металотионеина у мозгу миша. Токицол Аппл Пхармацол 131:144-154.

Циесиелски, С, ДП Лоомис, СР Мимс, анд А Ауер. 1994. Изложеност пестицидима, депресија холинестеразе и симптоми међу пољопривредницима мигрантима из Северне Каролине. Ам Ј Публиц Хеалтх 84:446-451.

Клериси, ВЈ, Б Росс и ЛД Фецхтер. 1991. Акутна ототоксичност триалкилтина код заморца. Токицол Аппл Пхармацол: 547-566.

Цолеман, ЈВ, МР Холлидаи и РЈ Деарман. 1994. Интеракције цитокина и мастоцита: Релевантност за ИгЕ-посредовану хемијску алергију. Токицологи 88:225-235.

Цометто-Муниз, ЈЕ и ВС Цаин. 1991. Утицај загађивача у ваздуху на мирис и здрав хемијски смисао. У Мирис и укус у здрављу и болести, уредник ТВ Гетцхелл. Њујорк: Равен Пресс.

—. 1994. Сензорне реакције назалне оштрине и мириса на испарљива органска једињења: алкилбензени. Ам Инд Хиг Ассоц Ј 55:811-817.

Цорвин, Ј, М Лоури и АН Гилберт. 1995. Радно место, старост и пол као посредници олфакторне функције: Подаци из Натионал Геограпхиц Смелл Сурвеи. Јоурнал оф Геронтолги: Псицхиол Сци 50Б: П179-П186.

Савет за стоматолошке материјале, инструменте и опрему. 1987. Извештај о стању галванске корозије у устима и њеним потенцијалним ефектима. Ј Ам Дентал Ассоц 115:783-787.

Савета за научна питања. 1989. Извештај Савета: Формалдехид. ЈАМА 261:1183-1187.

Црамптон, ГХ. 1990. Мотион анд Спаце Сицкнесс. Боца Ратон: ЦРЦ Пресс.

Цуллен, МР. 1987. Радници вишеструке хемијске осетљивости. Оццуп Мед: Стате Арт Рев 2(4).

Деемс, ДА, РЛ Доти и РГ Сеттле. 1991. Поремећаји мириса и укуса, студија на 750 пацијената са Центра за мирис и укус Универзитета у Пенсилванији. Арцх Отоларингол Хеад Нецк Сург 117:519-528.

Дела Фера, МА, АЕ Мотт, и МЕ Франк. 1995. Јатрогени узроци поремећаја укуса: Радиацијска терапија, хирургија и лекови. У Хандбоок оф Олфацтион анд Густатион, уредник РЛ Доти. Њујорк: Марсел Декер.

Деллон, АЛ. 1981. Евалуација сензибилитета и поновно васпитање сензације у руци. Балтимор: Виллиамс & Вилкинс.

Дикес, РВ. 1977. Сензорни рецептори. У Реконструктивној микрохирургији, приредили РК Даниел и ЈК Терзис. Бостон: Литтле Бровн & Цо.

Ел-Етри, ММ, ВТ Ницкелл, М Еннис, КА Скау и МТ Схиплеи. 1992. Смањење норепинефрина у мозгу код пацова интоксикираних соманом: повезаност са конвулзијама и инхибицијом АцхЕ, временски ток и однос са другим моноаминима. Експериментална неурологија 118:153-163.

Еванс, Ј и Л Хастингс. 1992. Акумулација Цд(ИИ) у ЦНС у зависности од пута примене: интраперитонеално, интратрахеално или интраназално. Фунд Аппл Токицол 19:275-278.

Еванс, ЈЕ, МЛ Миллер, А Андринга и Л Хастингс. 1995. Бихевиорални, хистолошки и неурохемијски ефекти никла(ИИ) на олфакторни систем пацова. Токицол Аппл Пхармацол 130:209-220.

Фецхтер, ЛД, ЈС Иоунг и Л Царлисле. 1988. Потенцирање померања прагова изазваних буком и губитак ћелија длаке угљен моноксидом. Саслушање Рес 34:39-48.
Фок, СЛ. 1973. Индустријска и професионална офталмологија. Спрингфиелд: Цхарлес Ц. Тхомас.

Франк, МЕ, ТП Хеттингер и АЕ Мотт. 1992. Чуло укуса: неуробиологија, старење и ефекти лекова. Цритицал Ревиевс ин Орал Биологи Медицине 3:371-393.

Франк, МЕ и ДВ Смитх. 1991. Електрогустометрија: једноставан начин тестирања укуса. У Мирис и укус у здрављу и болести, уредник ТВ Гетцхелл, РЛ Доти и ЛМ Бартосхук. Њујорк: Равен Пресс.

Гагнон, П, Д Мерглер и С Лапаре. 1994. Прилагодба мириса, померање прага и опоравак при ниским нивоима изложености метил изобутил кетону (МИБК). Неуротокицологи 15:637-642.

Гилбертсон, ТА. 1993. Физиологија рецепције укуса кичмењака. Цурр Опин Неуробиол 3:532-539.

Гордон, Т и ЈМ Фине. 1993. Грозница металних димова. Оццуп Мед: Стате Арт Рев 8:505-517.

Госселин, РЕ, РП Смитх и ХЦ Ходге. 1984. Клиничка токсикологија комерцијалних производа. Балтимор: Виллиамс & Вилкинс.

Грахам, ЦХ, НР Барлетт, ЈЛ Бровн, И Хсиа, ЦГ Муеллер и ЛА Риггс. 1965. Визија и визуелна перцепција. Њујорк: Јохн Вилеи анд Сонс, Инц.

Грандјеан, Е. 1987. Ергономија у компјутеризованим канцеларијама. Лондон: Тејлор и Френсис.

Грант, А. 1979. Оптичка опасност од учвршћивача од фибергласа. Мед Ј Аустрал 1:23.

Гресхам, ЛС, ЦА Молгаард и РА Смитх. 1993. Индукција ензима цитокрома П-450 путем дуванског дима: Потенцијални механизам за развој отпорности на токсине из околине у вези са паркинсонизмом и другим неуролошким болестима. Неуроепидемиол 12:114-116.

Гуидотти, ТЛ. 1994. Професионална изложеност водоник-сулфиду у индустрији киселог гаса: нека нерешена питања. Инт Арцх Оццуп Енвирон Хеалтх 66:153-160.

Гинтелберг, Ф, С Вестерхауге, П Фог, Х Исагер и К Зиллсторфф. 1986. Стечена нетолеранција на органске раствараче и резултати вестибуларног тестирања. Ам Ј Инд Мед 9:363-370.

Хастингс, Л. 1990. Сензорна неуротоксикологија: употреба олфакторног система у процени токсичности. Неуротоксикологија и тератологија. 12:455-459.

Шеф, ПВ. 1984. Вртоглавица и баротраума. У Вертиго, уредили МР Дик и ЈД Хоод. Цхицхестер: Вилеи.

Хохманн, Б анд Ф Сцхмуцкли. 1989. Дангерс ду бруит поур л'оуие ет л'емплацемент де траваил. Луцерн: ЦНА.

Холмстром, М, Г Росен и Б Вилхелмссон. 1991. Симптоми, физиологија дисајних путева и хистологија радника изложених влакнастим плочама средње густине. Сцанд Ј Ворк Енвирон Хеалтх 17:409-413.

Хотз, П, А Тсцхопп, Д Содерстром и Ј Холтз. 1992. Поремећаји мириса или укуса, неуролошки симптоми и изложеност угљоводоницима. Инт Арцх Оццуп Енвирон Хеалтх 63:525-530.

Хауард, ИП. 1982. Људска визуелна оријентација. Цхицхестер: Вилеи.

Игго, А и АР Муир. 1969. Структура и функција додирног тела који се полако прилагођава у длакавој кожи. Ј Пхисиол Лонд 200(3):763-796.

Илуминатинг Енгинееринг Социети оф Нортх Америца (ИЕСНА). 1993. Визија и перцепција. У Приручнику за осветљење: Референца и примена, уредили МС Реа и Фиес. Њујорк: ИЕСНА.

Инноценти, А, М Валиани, Г Вессио, М Тассини, М Гианелли и С Фуси. 1985. Дрвна прашина и назалне болести: Изложеност прашини кестеновог дрвета и губитак мириса (пилот студија). Мед Лаворо 4:317-320.

Јацобсен, П, ХО Хеин, П Суадицани, А Парвинг и Ф Гинтелберг. 1993. Мешовита изложеност растварачу и оштећење слуха: епидемиолошка студија на 3284 мушкарца. Мушка студија у Копенхагену. Оццуп Мед 43:180-184.

Јохансон, Б, Е Стенман и М Бергман. 1984. Клиничка студија пацијената упућених на испитивање у вези са тзв. оралним галванизмом. Сцанд Ј Дент Рес 92:469-475.

Јохнсон, АЦ и ПР Нилен. 1995. Ефекти индустријских растварача на слух. Оццуп Мед: Најсавременије критике. 10:623-640.

Кацхру, ДМ, СК Тандон, УК Мисра и Д Наг. 1989. Професионално тровање оловом код радника сребрног накита. Индијски часопис медицинских наука 43:89-91.

Кееле, ЦА. 1964. Супстанце које изазивају бол и свраб. Лондон: Едвард Арнолд.

Киннамон, СЦ и ТВ Гетцхелл. 1991. Сензорна трансдукција у неуронима олфакторних рецептора и ћелијама рецептора укуса. У Мирис и укус у здрављу и болести, уредник ТВ Гетцхелл, РЛ Доти и ЛМ Бартосхук. Њујорк: Равен Пресс.

Круегер, Х. 1992. Екигенцес висуеллес ау посте де траваил: Диагностиц ет траитемент. Цахиерс
медицо-социаук 36:171-181.

Лаксхмана, МК, Т Десирају и ТР Рају. 1993. Живиним хлоридом изазване промене нивоа активности норадреналина, допамина, серотонина и ацетилхолин естеразе у различитим регионима мозга пацова током постнаталног развоја. Арцх Токицол 67:422-427.

Лима, Ц и ЈП Витал. 1994. Одговор олфакторне слузокоже код замораца након интраназалне инстилације Цриптоцоццус неоформанс: хистолошка и имуноцитокемијска студија. Мицопатологиа 126:65-73.

Лукон, ЛМ. 1984. Анатомија и физиологија вестибуларног система. У Вертиго, уредили МР Дик и ЈД Хоод. Цхицхестер: Вилеи.

МацКиннон, СЕ и АЛ Деллон. 1988. Хирургија периферног нерва. Њујорк: Тхиеме Медицал Публисхерс.

Марек, ЈЈ. 1993. Молекуларна биологија трансдукције укуса. Биоессаис 15:645-650.

Марек, М. 1992. Интеракције између денталних амалгама и оралне средине. Адв Дентал Рес 6:100-109.

Марголскее, РФ. 1993. Биохемија и молекуларна биологија трансдукције укуса. Цурр Опин Неуробиол 3:526-531.

Мартин, ЈХ. 1985. Физиологија рецептора и субмодалност кодирања у соматском сензорном систему. Принципи неуронауке, уредили ЕР Кандел и ЈХ Сцхвартз.

Меиер, ЈЈ. 1990. Пхисиологие де ла висион ет амбианце луминеусе. Доцумент де л'Аероспатиале, Париз.

Меиер, ЈЈ, А Боускует, Л Зоганас и ЈЦ Сцхира. 1990. Нелагодност и одсјај инвалидитета код ВДТ оператера. У раду са јединицама за приказ 89, уредили Л Берлингует и Д Бертхелетте. Амстердам: Елсевиер Сциенце.

Меиер, ЈЈ, П Реи, анд А Боускует. 1983. Аутоматски повремени светлосни стимулатор за снимање прагова перцепције треперења код пацијената са обољењем мрежњаче. У Адванцес ин Диагностиц Висуал Оптицс, уредник ГМ Бренин и ИМ Сиегел. Берлин: Спрингер-Верлаг.

Меиер, ЈЈ, П Реи, Б Тхоренс и А Беауманоире. 1971. Екамен де сујетс аттеинтс д'ун траумматисме цранио-церебрал пар ун тест перцептион висуелле: цоурбе де Ланге. Швајцарски лук Неурола 108: 213-221.

Меиер, ЈЈ, А Боускует, ЈЦ Сцхира, Л Зоганас и П Реи. 1986. Осетљивост на светлост и напрезање вида при ноћној вожњи. У Висион ин Вехицлес, уредник АГ Гале. Амстердам: Елсевиер Сциенце Публисхер.

Миллер, ЦС. 1992. Могући модели вишеструке хемијске осетљивости: концептуална питања и улога лимбичког система. Токицол Инд Хеалтх 8:181-202.

Миллер, РР, ЈТ Иоунг, РЈ Коциба, ДГ Кеиес, КМ Боднер, ЛЛ Цалхоун и ЈА Аирес. 1985. Биотест хроничне токсичности и онкогености инхалираног етил акрилата код пацова Фисцхер 344 и мишева Б6Ц3Ф1. Друг Цхем Токицол 8:1-42.

Моллер, Ц, Л Одквист, Б Ларсби, Р Тхам, Т Ледин и Л Бергхолтз. 1990. Отонеуролошки налаз код радника изложених стирену. Сцанд Ј Ворк Енвирон Хеалтх 16:189-194.

Монтеагудо, ФСЕ, МЈД Цассиди и ПИ Фолб. 1989. Најновија достигнућа у токсикологији алуминијума. Мед Токицол 4:1-16.

Мората, ТЦ, ДЕ Дунн, ЛВ Кретсцхмер, ГК Лемастерс и РВ Кеитх. 1993. Ефекти професионалне изложености органским растварачима и буке на слух. Сцанд Ј Ворк Енвирон Хеалтх 19:245-254.

Мотт, АЕ, М Грусхка и БЈ Сессле. 1993. Дијагноза и лечење поремећаја укуса и синдрома печења у устима. Стоматолошке клинике Северне Америке 37:33-71.

Мотт, АЕ и ДА Леополд. 1991. Поремећаји укуса и мириса. Мед Цлин Н Ам 75:1321-1353.

Моунтцастле, ВБ. 1974. Медицинска физиологија. Ст. Лоуис: ЦВ Мосби.

Моунтцастле, ВБ, ВХ Талбот, И Дариан-Смитх, и ХХ Корнхубер. 1967. Неурална основа чула треперење-вибрација. Сциенце: 597-600.

Муијсер, Х, ЕМГ Хоогендијк и Ј Хоосима. 1988. Ефекти професионалне изложености стирену на високофреквентне прагове слуха. Токсикологија :331-340.

Немери, Б. 1990. Токсичност метала и респираторни тракт. Еур Респир Ј 3:202-219.

Наус, А. 1982. Промене оштрине мириса изазване ментолом. Ј Ларингол Отол 82:1009-1011.

Ортендахл, ТВ. 1987. Оралне промене код ронилаца који раде са електричним заваривањем/резањем под водом. Шведски Дент Ј Суппл 43:1-53.

Ортендахл, ТВ, Г Дахлен и ХОЕ Роцкерт. 1985. Процена оралних тегоба код ронилаца који обављају електро заваривање и сечење под водом. Ундерсеа Биомед Рес 12:55-62.

Огава, Х. 1994. Укусни кортекс примата: анатомија и физиологија. Неуросци Рес 20:1-13.

О'Реилли, ЈП, БЛ Респицио и ФК Курата. 1977. Хана Каи ИИ: 17-дневно зарон на суво засићење на 18.6 АТА. ВИИ: Слушни, визуелни и укусни осећаји. Ундерсеа Биомед Рес 4:307-314.

Отто, Д, Г Робинсон, С Бауман, С Сцхроедер, П Мусхак, Д Клеинбаум и Л Бооне. 1985. %-иеарс фоллов-уп студија деце са ниском до умереном апсорпцијом олова: Елецтропхисиологицал евалуатион. Енвирон Ресеарцх 38:168-186.

Оианаги, К, Е Охама и Ф Икута. 1989. Слушни систем код интоксикације метил живом: неуропатолошка истрага на 14 случајева аутопсије у Ниигати, Јапан. Ацта Неуропатхол 77:561-568.

Учесници СЦП бр. 147/242 и ХФ Моррис. 1990. Пројекат задруге борачке управе бр. 147: Асоцијација металног укуса са металокерамичким легурама. Ј Простхет Дент 63:124-129.

Петерсен, ПЕ и Ц Гормсен. 1991. Усмени услови међу радницима немачке фабрике батерија. Стоматологија заједнице и орална епидемиологија 19:104-106.

Пфеиффер, П анд Х Сцхвицкератх. 1991. Растворљивост никла и метални укус. Звр 100:762-764,766,768-779.

Помпеиано, О и ЈХЈ Аллум. 1988. Вестибулоспинална контрола држања и кретања. Напредак у истраживању мозга, бр.76. Амстердам: Елсевиер.

Реес, Т и Л Дуцкерт. 1994. Губитак слуха и други отични поремећаји. У Тектбоок оф Цлиницал, Оццупатионал анд Енвиронментал Медицине, едитед би Ц Росенстоцк. Филаделфија: ВБ Саундерс.

Ресслер, КЈ, СЛ Сулливан и ЛБ Буцк. 1994. Молекуларна дисекција просторног узорка у олфакторном систему. Цурр Опин Неуробиол 4:588-596.

Реи, П. 1991. Прецис Де Медецине Ду Траваил. Женева: Медицина и хигијена.

Реи, П и А Боускует. 1990. Стратегије медицинског прегледа ока за ВДТ оператере. У раду са јединицама за приказ 89, уредили Л Берлингует и Д Бертхелетте. Амстердам: Елсевиер Сциенце.

Росе, ЦС, ПГ Хеивоод и РМ Цостанзо. 1934. Оштећење мириса након хроничне професионалне изложености кадмијуму. Ј Оццуп Мед 34:600-605.

Рубино, ГФ. 1990. Епидемиолошки преглед очних поремећаја: Италијанско мултицентрично истраживање. У раду са јединицама за приказ 89, уредили Л Берлингует и Д Бертхелетте. Амстердам: Елсевиер Сциенце Публисхерс БВ

Рутх, ЈХ. 1986. Прагови мириса и нивои иритације неколико хемијских супстанци: Преглед. Ам Инд Хиг Ассоц Ј 47:142-151.

Русзнак, Ц, ЈЛ Девалиа и РЈ Давиес. 1994. Утицај загађења на алергијске болести. Аллерги 49:21-27.

Рибацк, ЛП. 1992. Саслушање: дејство хемикалија. Оториноларингологија-Хирургија главе и врата 106:677-686.

—. 1993. Ототоксичност. Отоларингол Цлин Н Ам 5(26).

Савов, А. 1991. Оштећења ушију, носа и грла у производњи бакра. Проблеми на Хигиената 16:149-153.

—. 1994. Промене у укусу и мирису: Интеракције са лековима и преференције у храни. Нутр Рев 52(ИИ):С11-С14.

Шифман, СС. 1994. Промене у укусу и мирису: Интеракције са лековима и преференције у храни. Нутр Рев 52(ИИ): С11-С14.

Сцхиффман, СС и ХТ Нагле. 1992. Утицај загађивача животне средине на укус и мирис. Оториноларингологија-Хирургија главе и врата 106:693-700.

Сцхвартз, БС, ДП Форд, КИ Болла, Ј Агнев и МЛ Блеецкер. 1991. Дисфункција мириса повезана са растварачем: Није предиктор дефицита у учењу и памћењу. Ам Ј Псицхиатр 148:751-756.

Сцхвеисфуртх, Х и Ц Сцхоттес. 1993. Акутна интоксикација гасом налик хидразину од 19 радника на депонији смећа. Збл Хиг 195:46-54.

Схустерман, Д. 1992. Критички осврт: здравствени значај загађења мириса животне средине. Арцх Енвирон Хеалтх 47:76-87.

Шустерман, ДЈ и ЈЕ Схееди. 1992. Професионални и еколошки поремећаји посебних чула. Оццуп Мед: Стате Арт Рев 7:515-542.

Сиблеруд, РЛ. 1990. Однос живе из зубног амалгама и здравља усне дупље. Ен Дент 49:6-10.

Синцлаир. 1981. Механизми кожних сензација. Окфорд: Окфорд Унив. Притисните.

Спиелман, АИ. 1990. Интеракција пљувачке и укуса. Ј Дентал Рес 69:838.

Стевенс, ЈЦ и ВС Цаин. 1986. Старење и перцепција иритације носа. Пхисиол Бехав 37:323-328.

ван Дијк, ФЈХ. 1986. Неаудитивни ефекти буке у индустрији. ИИ Преглед литературе. Инт Арцх Оццуп Енвирон Хеалтх 58.

Верриест, Г и Г Херманс. 1975. Лес аптитудес висуеллес профессионнеллес. Брукеллес: Импримерие медицале ет сциентификуе.

Велцх, АР, ЈП Бирцхалл и ФВ Стаффорд. 1995. Професионални ринитис – Могући механизми патогенезе. Ј Ларингол Отол 109:104-107.

Веимоутх, ФВ. 1966. Око као оптички инструмент. У Пхисиологи анд Биопхисицс, уредник ТЦ Руцх и ХД Паттон. Лондон: Саундерс.

Виесландер, Г, Д Норбацк и Ц Едлинг. 1994. Професионална изложеност боји на бази воде и симптоми са коже и очију. Оццуп Енвирон Мед 51:181-186.

Винберг, С, Р Бјерселиус, Е Баатруп и КБ Довинг. 1992. Ефекат Цу(ИИ) на електроолфактограм (ЕОГ) атлантског лососа (Салмо салар Л) у вештачкој слаткој води различитих концентрација неорганског угљеника. Екотоксикологија и безбедност животне средине 24:167-178.

Витек, ТЈ. 1993. Нос као мета за штетне ефекте из околине: Примена напретка у назалним физиолошким мерењима и механизмима. Ам Ј Инд Мед 24:649-657.

Светска здравствена организација (СЗО). 1981. Арсен. Критеријуми здравља животне средине, бр.18. Женева: СЗО.

Иардлеи, Л. 1994. Вертиго анд Диззинесс. Лондон: Роутледге.

Ионтцхев, Е, ГЕ Царлссон, анд Б Хедегард. 1987. Клинички налази код пацијената са орофацијалним тегобама. Инт Ј Орал Макиллофац Сург 16:36-44.